Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена, стр. 54

Как это часто бывает, внешнее разногласие оказывается следствием взаимного недоразумения. Я полагал, что Бейтсон отвергал надлежащее почтение к Бессмертному Репликатору. Бейтсон полагал, что я отвергал надлежащее почтение к Великой Взаимосвязи комплекса причинных факторов, взаимодействующих в ходе развития. Фактически каждый из нас привлекал законное внимание к соображениям, важным для двух различных крупных разделов биологии – изучению развития, и изучению естественного отбора.

Стало быть организм – не только не репликатор, но даже (несмотря на Lewontin 1970a – см. Докинз 1982) не огрублённый репликатор с плохой точностью копирования. И поэтому лучше не говорить о существовании адаптации для пользы организма. Но как насчёт более крупных единиц – групп организмов, видов, сообществ видов и т.д.? Некоторые из этих больших группировок отчётливо подчинены форме «внутренней фрагментации, уничтожающей верность копирования». Фрагментирующий агент в этом случае – не рекомбинационные эффекты мейоза, но иммиграции и эмиграции, разрушение целостности групп движением индивидуумов как вовне, так и извне их. Как я уже говорил прежде, они подобны облакам в небе, или пыльным бурям в пустыне. Это временные скопления или объединения. Они неустойчивы в течение эволюционного времени. Популяции могут существовать долго, но они постоянно обмениваются содержимым с другими популяциями, тем самым теряя свою идентичность. Они также подчинены эволюционным изменениям изнутри. Популяция – недостаточно дискретная сущность, чтобы быть единицей естественного отбора, недостаточно устойчивая и унитарная, чтобы быть «отобранной» вместо другой популяции. Но точно так же, как «фрагментативность» применялась только в отношении подмножества организмов с половым размножением, так и этот фактор применим только в отношении подмножества на уровне группы. Он применим к группам, способным к межгрупповому скрещиванию, но не применим к репродуктивно изолированному виду.

Давайте посмотрим, ведёт ли себя вид как член последовательности, размножающийся и порождающий другие виды в соответствии с определением репликатора? Обратите внимание, что это свойство не подпадает под логическое утверждение Гизелина (1974b) о том, что виды – это «индивидуумы» (см. также Hull 1976). Организмы – тоже индивидуумы в смысле Гиселина, и я надеюсь, что убедил вас с том, что организмы – не репликаторы. Отвечает ли вид, или точнее говоря – репродуктивно изолированный генофонд, определению репликатора?

Важно не забывать, что просто бессмертие – признак недостаточный. Наследственная линия, например – последовательность родителей и потомков тысячелетиями неизменяемых брахиопод рода Lingula, бесконечна в том же самом смысле, и в той же самой степени, как и линия генов. На деле для этого примера нам было не обязательно выбирать «живую окаменелость», подобную Lingula. Даже быстро развивающаяся линия может в некотором смысле трактоваться как субъект эволюции, который или вымер, или существует в любой момент геологического времени. Тогда некоторые разновидности линий могут иметь большую вероятность вымирания чем другие, и мы имеем возможность выявить статистические закономерности вымирания. Например линия, в которой самки размножаются бесполо, могут проявлять большую или меньшую вероятность систематического вымирания чем линии, самки в которой придерживаются полового размножения (Williams 1975; Мейнард Смит 1978a). В частности было предложено, что аммониты и двустворчатые линии с высоким темпом развития в сторону увеличения размера (то есть, с высокой степенью подчинённости правилу Копа) вымирают с большей вероятностью, чем линии с более медленным развитием (Hallam 1975). Ли (1977) превосходно показывает некоторые положения про дифференциальное вымирания линий, и его отношение к понижению уровня отбора: «…Одобряется тот вид, у которого внутрипопуляционный отбор более направлен на пользу всему виду». Отбор «… благоволит виду, который – неважно зачем и почему – развил генетические системы, в которых селекционное преимущество гена в большей степени соответствует его вкладу в приспособленность». Халл (1980a, b) особенно ясно выразил логический статус наследственной линии, и её отличия от репликатора и интерактора (термин, предложенный Халлом для обозначения того, что я вызываю «носителем»).

Дифференцированное вымирание линий, хотя технически и является формой отбора, но само по себе недостаточно для генерации прогрессивных эволюционных изменений. Линии могут выживать, но это ещё не делает их репликаторами. Песчинки в песке выживают. Твёрдые – кварцевые или алмазные песчинки, будут «жить» дольше, чем мягкие – из мела. Но никто и никогда не называл селекцию песчинок по твёрдости основанием для эволюционного прогресса. Фундаментальная причина этого в том, что песчинки не размножаются. Песчинка может жить долго, но не будет размножаться и производить копии самой себя. Но разве вид, или другие группы организмов размножаются или реплицируют?

Александер и Борджиа (1978) утверждают, что да, и поэтому они истинные репликаторы: «Виды порождают виды; виды размножаются». Наиболее близкая трактовка вида, или скорее генофонда вида, как размножающегося репликатора, появляется в теории «отбора видов», ассоциированной с палеонтологической идеей о «прерывистом равновесии» (Элдридж & Гулд 1972; 1975 Стэнли, 1979; Гулд & Элдридж 1977; Гулд 1977c, 1980a, b; Levinton & Саймон 1980). Я уделю время обсуждению сущности этой теории, так как «отбор видов» очень уместен этой главе. Другая причина внимания к ней в том, что я расцениваю предположения Элдриджа и Гулда как представляющие большой интереса для биологии вообще, но я боюсь как бы они не были представлены более революционными, чем они есть на самом деле. Гулд и Элдридж (1977, с. 117) сами ощущают эту опасность, хотя и по другим причинам.

Мое опасение разогревается растущим влиянием бдительного корпуса непрофессиональных критиков дарвинизма, как и религиозных фундаменталистов или ламаркистов, которые – движимые мотивами, не имеющими никакого отношения к науке, жадно ухватятся за что угодно, что можно заставить звучать как антидарвинизм. Журналисты часто с величайшей готовностью потворствуют непопулярности дарвинизма в некоторых непрофессиональных кругах. Одна из солиднейших британских ежедневных газет (Гардиан, 21 ноября 1978) подавала искажённую журналистами, но всё ещё узнаваемую версию теории прерывистого равновесия в передовой статье – как свидетельство того, что с дарвинизмом не всё хорошо. Само собой, это вызвало определённое ликование некомпетентных фундаменталистов в колонке писем газеты, частью из деятельных влиятельных источников, и у широкой публики вполне могло сложиться впечатление, что даже сами «учёные» ныне сомневаются в дарвинизме. Доктор Гулд сообщил мне, что Гардиан не одобрила его идею ответного письма протеста. Другая британская газета, Санди Таймс (8 марта 1981), в намного более длинной статье под заголовком «новые данные бросают вызов Дарвину», сенсационно преувеличила различие между теорией прерывистого равновесия и другими версиями дарвинизма. Би-Би-Си также вступила в эту игру, выпустив примерно в то же временя две отдельные программы конкурирующих журналистских команд. Они назывались – «Проблемы с эволюцией, и правильно ли понимал её Дарвин?» Они едва отличались – за исключением того, что в одной был Элдридж, а в другой был Гулд! Вторая программа фактически докатилась до определённого религиозного фундаментализма в своих комментариях теории Элдриджа-Гулда, и это не удивительно – ложно понятые разногласия в рядах Дарвинистов были для них и выпивкой и закуской.