Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена, стр. 22

Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о «нейтральных мутациях», неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще – такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом – достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. «Нейтральные мутации» для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они – не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: «я рассматриваю “темп эволюции” как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…». Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.

Однако этот генетик мог иметь дело с нейтральным признаком в смысле более ранних дискуссий (Fisher & Ford 1950; Wright 1951). Генетическое различие могло проявляться на фенотипическом уровне, будучи нейтральным с точки зрения отбора. Но математические вычисления, наподобие поделанных Фишером (1930b) и Холдейном (1932a) показывают, насколько может быть ненадёжным человеческое субъективное суждение про «очевидно незначительное» влияние некоторых биологических признаков. Холдейн, например показывал, что в предположительно типичной популяции такое слабое давление отбора как 1 к 1000 потребует лишь несколько тысяч поколений, чтобы привести первоначально редкую мутацию к фиксации – а это небольшое время по геологическим меркам. Кажется в вышеупомянутой дискуссии Стьюэлл Райт был неправильно истолкован (см. ниже). Райта (1980) привело в замешательство то, что идея об эволюции неадаптивных признаков посредством генетического дрейфа была названа «скорбным эффектом Райта», и не «только потому, что эта идея уже была выдвинута другими, но и потому, что я первый сам её настоятельно отклонил (1929), заявив, что чистый случайный дрейф ведёт “неизбежно к вырождению и исчезновению”». «Я отнёс очевидные неадаптивные таксономические различия к проявлениям плейотропии; тут нет элементарного невежества значимости адаптации». Райт на фактах показывал, как хитроумная смесь дрейфа и отбора может производить адаптацию более эффективную, чем если б действовал только отбор.

Второе предложенное ограничение на совершенствование касается аллометрии (Huxley 1932): «Размер рогов у самца оленя увеличивается непропорционально более размера тела… чем больше сам олень, тем больше у него рога по отношению к его телу. Тогда нет нужды предлагать явно адаптивную причину для наличия чрезвычайно больших рогов у крупного оленя» (Levontin 1979b). Хорошо, Левонтин высказал это мнение, но я перефразирую его. В сущности, оно исходит из предположения, что аллометрическая константа постоянна в смысле данной богом непреложности. Но константы в одном масштабе времени могут быть переменными в другом. Аллометрическая константа – это параметр эмбрионального развития. Как и любой другой аналогичный параметр, она может быть подвержена генетическим вариациям, и потому может измениться на эволюционных интервалах времени (Клаттон-Брок & Харви 1979). Получается, что замечание Левонтина подобно следующему: все приматы имеют зубы; это настолько простой факт, касающийся приматов, что нет необходимости предлагать явную адаптивную причину наличия зубов у приматов. Вероятно, что он имел в виду нечто следующее: у оленей появились такие особенности развития, при которых рост рогов по отношению к размеру является аллометрическим с конкретной величиной аллометрической константы. Очень может быть, что эволюция этой аллометрической системы развития прошла под действием давлений отбора, не имеющих никакого отношения к социальной функции рогов: вероятно это было хорошо совместимо с ранее действовавшими процессами развития; какими именно – мы не поймём, пока мы не узнаем больше о биохимических и клеточных подробностях эмбриологии. Возможно, что этологическая значимость обладания сверхкрупными рогами крупного оленя связана с определённым селективным эффектом, но это давление отбора, вероятно, не слишком выделяется по значимости среди других селективных факторов, обусловленных неизвестными внутренними частностями эмбрионального развития.

Вильямс (1966, с. 16) привлёк аллометрию в поддержку предположений о давлениях отбора, ведущих к увеличению размера мозга у людей. Он предложил, что изначально селекция была сфокусирована на ранней обучаемости детей. «Результирующий отбор на овладение вербальными способностями в как можно более раннем детстве мог бы породить, как аллометрический эффект развития мозга, популяции, в которых мог появиться случайный Леонардо». Вильямс однако не рассматривал аллометрию как оружие против адаптивных объяснений. Чувствуется, что он был справедливо менее лоялен к его особенной теории гипертрофии мозга, чем к общему принципу, изложенному в его заключительном риторическом вопросе: «не правда ли, нашему пониманию человеческого разума очень помогло бы знание задачи, для которой он был предназначен?».