Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена, стр. 127

«Комплектование» генов в клетки тогда понять легко, но почему клетки «собираются» вместе в многоклеточные клоны? В этом случае нам не требуется изобретать мысленных экспериментов, потому что и одноклеточные, и бесклеточные организмы изобилуют на нашем мире. Они однако все очень малы, и может быть было бы полезно вообразить возможный мир, в котором существуют большие и сложные одноклеточные или одноядерные организмы. Может ли существовать такая форма жизни, в которой единственный набор генов, возведённых на престол в единственном центральном ядре, управлял бы биохимией макроскопического тела со сложными органами; ну может не единственная гигантская «клетка», а многоклеточное тело, в котором все клетки кроме одной, были бы лишены их собственных частных копий генома? Я думаю, что такая форма жизни могла бы существовать лишь в том случае, если бы её эмбриогенез следовал бы принципам, очень отличным от тех, с которыми мы знакомы. Во всех известных нам случаях эмбриогенеза, в любом типе дифференцирующейся ткани, в любой момент «включена» незначительная часть генов (Gurdon 1974). Это был бы по общему признанию слабый аргумент на этом поприще, но если бы существовал только один набор генов во всём теле, было бы сложно понять, как соответствующие продукты гена могли быть передаться в различные части дифференцирующегося тела с должной скоростью.

Но зачем нужен полный набор генов в каждой клетке развивающегося тела? Легко представить себе такую форму жизни, в которой в ходе дифференцирования части генома отделяются так, чтобы данный тип ткани (скажем – ткани печени или почек), имел бы только те гены, которые ей требуются. И только клетки зародышевой линии выглядят действительно нуждающимися в хранении полного генома. Причиной этого может быть просто отсутствие лёгкого способа физически отделять части генома. В конце концов – гены, необходимые в какой-то конкретной дифференцированной зоне развивающегося тела, вовсе не сосредоточены на одной хромосоме. Предполагаю, мы теперь можем задать вопрос, почему это именно так. Учитывая фактическое положение дел, можно полагать полное разделение всего генома при каждом делении клетки просто самым лёгким и экономичным способом ведения таких дел. Однако, в свете моей притчи (глава 9) о марсианине в розовых очках, и потребности в цинизме, читатель может захотеть поразмышлять далее. Может быть так, что дублирование полного (а не частичного) генома в митозе является адаптацией некоторых генов, направленной на сохранение возможности обнаруживать и пресекать деятельность потенциальных мошенников среди их коллег? Лично я сомневаюсь в этом, но не потому что идея в корне притянута за уши, а потому что с трудом представляю, как ген, скажем – в печени может мошеннически извлекать выгоду, управляя печенью так, чтобы это наносило ущерб генам в почке или селезёнке. Из логики главы про паразитов следует, что интересы «генов печени» и «генов почек» накладываются, потому что они разделяют одну и ту же зародышевую линию, и один и тот же гаметный путь выхода из данного тела.

Я не привёл строгого определения организма. Вопрос этот очень спорен, ибо организм – концепция столь сомнительной полезности, что его трудно определить удовлетворительно. С иммунологической или генетической точек зрения пара монозиготных близнецов должна бы считаться одним организмом, которые с очевидностью им не являются с точки зрения физиолога, этолога, или критерия неделимости Хаксли. Что является «особью» у колониальных сифонофор или мхов? У ботаников есть серьёзные основания менее доверять словосочетанию «индивидуальный организм», чем у зоологов: «Особи плодовой мушки, мучного жука, кроликов, плоских червей или слонов – это популяции на клеточном, но не на любом более высоком уровне. Голодание не изменяет количество ног, сердец или печеней животного, но эффект стресса на растения состоит в изменении темпа формирования новых листьев, и темпа отмирания старых: растение может реагировать на стресс, изменяя количество его частей» (Harper 1977, PP. 20–21). Для Херпера, как популяционного биолога растений, листья могут быть более существенным «индивидуумом», чем «растение», так как растение – широко распределённая в пространстве, смутная сущность, репродукцию которого можно с трудом отличить от того, что зоолог счастливо назвал бы «ростом». Херпер чувствует себя обязанным ввести два новых термина для различных видов «индивидуумов» в ботанике. «“Рамета” – единица клонального роста – модуль, который часто может вести независимое существование, будучи отделённым от родительского растения». Иногда, как у земляники, рамета – единица, которую мы обычно называем «растением». В других случаях – таких, как белый клевер, рамета может быть отдельным листом. Напротив, «генета», является единицей, которая происходит от одной одноклеточной зиготы – «индивидуум» в смысле зоолога, изучающего животные с половым размножением.

Джанзен (1977) столкнулся с тем же затруднением, и предложил расценивать клон одуванчиков как один «эволюционный индивидуум» (генет, по Херперу), эквивалентный единому дереву, хотя он не поднимается высоко в воздух, более сосредотачиваясь у поверхности, и разделён на физически отдельные «растения» (раметы по Херперу). Согласно этому представлению, на всей территории северной Америки существуют только четыре индивидуальных одуванчика, конкурирующие друг с другом за эту территорию. Джанзен рассматривает клон тлей аналогично. Его статья вообще не имеет никаких литературных ссылок, но это представление не ново. Оно восходит к, по крайней мере 1854 году, когда T. Х. Хаксли «трактовал каждый цикл жизни – от одного акта полового размножения до другого – как индивидуума, являющегося единой единицей. Он даже трактовал линию бесполого размножения тлей как индивидуум» (Ghiselin 1981). В таком стиле размышлений есть достоинства, но я покажу, что оно упускает кое-что важное.

Вот один способ переформулировать соображения Хаксли-Джанзена. Зародышевая линия типичного организма, скажем – человека, проходит через возможно несколько дюжин последовательных митотических делений между каждым мейозом. Если использовать описанный в главе 5 «ретроспективный» способ рассмотрения «прошлого опыта гена», то любой взятый ген в ныне живущем человеке имеет такую историю клеточных делений: мейоз, митоз, митоз....митоз, мейоз. В каждом следующем теле, в параллель с митотическим делением зародышевой линии, другие митотические деления снабдили зародышевую линию большим клоном клеток-«помощников», сгруппированных вместе в тело, где находится зародышевая линия. В каждом поколении зародышевая линия втискивается в одноклеточное «бутылочное горлышко» (гамета с последующей зиготой), которое затем раздувается в многоклеточное, которое затем снова втискивается в новое бутылочное горлышко, и т.д. (Bonner 1974).